5.51 自然选择学说与现代进化理论的比较
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自然选择学说
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现代进化理论
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①过度繁殖：为自然选择提供更多材料，
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①种群是生物进化的单位：种群是生物存
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引起和加剧生存斗争。
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在的基本单位，是“不死”的，基因库
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②生存斗争：繁殖过剩导致生存危机。是
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在种群中传递和保存。
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自然选择的过程，是生物进化的动力。
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主要内容
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②生物进化的实质是种群基因频率的改变
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③遗传变异：变异普遍而不定向，好的变
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③突变和基因重组产生进化的原材料
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异可通过遗传积累和放大。
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④自然选择决定进化的方向
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④适者生存：适者生存不适者淘汰，决定
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⑤隔离导致物种形成
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了进化的方向。
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①自然选择过程是适者生存不适者被淘汰
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①生物进化是种群的进化。种群是进化的
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的过程
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单位
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核心观点
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②变异是不定向的，自然选择是定向的
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②进化的实质是改变种群基因频率
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③自然选择过程是一个长期、缓慢和连续
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③突变和基因重组、自然选择与隔离是生
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的过程
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物进化的三个基本环节
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①能科学地解释生物进化的原因
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①科学地解释了自然选择的作用对象是种
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意义
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②能科学地解释生物的多样性和适应性
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群不是个体
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③为现代生物进化理论奠定了理论基础
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②从分子水平上去揭示生物进化的本质
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5.52 达尔文进化理论的三个原则与群体遗传学
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达
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变异的原则
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任何一个群体中的个体在形态、生理和行为上的差异
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尔
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文
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进
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化
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遗传的原则
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后代与他们亲本的相似性多于无关个体的相似性
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论
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三
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原
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选择的原则
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在特定的环境下，一些个体总比另一些个体有更强的生存力和繁殖力
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则
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将达尔文的三个原则转变成精确的遗传学概念的是群体遗传学。群体遗传
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群
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学是研究群体的遗传结构及其变化规律的遗传学的分支学科。它应用数学
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和统计学方法研究群体的基因频率和基因型频率，以及影响这些频率的选
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体
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遗
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择效应和突变作用、迁移和遗传漂变作用与遗传结构的关系，以此来探讨
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传
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进化的机制。生物进化过程实质上是群体中基因频率的演变过程。因此群
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学
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体遗传学是研究生物进化的理论基础。至于生物进化机制的研究当然应属
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于群体遗传学的研究范畴。
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5.53 种群、基因库、基因频率、基因型频率
概念：生活在同一地点的同种生物的一群个体，是生存和繁殖的基本单位
种群
特点：彼此之间可以交配产生可育后代，通过繁殖传递基因给后代
概念：一个种群的全部个体所含的全部基因叫基因库
基因库
特点：不仅不会因个体死亡而消失，反而在代代相传中保持和发展
基因频率 某种基因在某个种群中出现的比例叫基因频率
基因型频率 群体中某特定基因型个体的数目占个体总数目的比率
5.54 常染色体上基因频率和基因型频率的计算与关系
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设 有 N 个个体的群体中有
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A 和 a 一对等位基因在常染色体上遗传，
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其可能的基因型有三种：
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AA 、 Aa、 aa，如果群体有
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n1AA+ n2Aa+n3aa 个个体，则 n1 +n2+n3 =N。于是
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AA
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n1
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,,,,,,,,,,,,
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①
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D
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|
N
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基因型频率
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Aa
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n 2
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,,,,,,,,,,,,
|
②
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|
H
|
|
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|
N
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aa
|
n
|
3
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,,,,,,,,,,,,
|
③
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R
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N
而
D+H+R=1 ，由于 AA 个体有两个
Aa 个体只有 1 个 a 基因。因而
A
基因频率 =配子频率
a
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A 基因， Aa 个体只有
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1 个 A 基因； aa 个体有两个 a 基因，
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2 n1
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n 2
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D
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1
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,,,
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④
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p
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|
H
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|
2 N
|
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|
2
|
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|
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2 n3
|
n 2
|
R
|
1
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,,,
|
⑤
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|
q
|
|
H
|
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|
2
N
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|
2
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而 p+q=1。公式④、⑤表示基因频率与基因型频率间的关系。
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基因频率与基因型频率的关系
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例 中国汉族人中
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PTC（笨硫脲）偿味能力分布如下表（
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T 对 t 不完全显性）
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表现型
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基因型
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人数
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基因型频率
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基因
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T
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t
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完全偿味者
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TT
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（ n1） 490
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(D)0.49
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980
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偿味杂合体 （弱）
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Tt
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（ n2） 420
|
(H)0.42
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420
|
420
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味盲
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tt
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（n3） 90
|
(R)0.09
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180
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合计
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1000
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1
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1400
|
600
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则
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T 基因的频率为
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1400
|
0
.7
|
或
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p
|
D
|
1
|
0.49
|
1
|
0.7
|
|
|
|
p
|
H
|
0
.42
|
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|
2000
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|
|
2
|
|
2
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t 基因的频率为
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|
|
|
|
|
|
600
|
0 .3
|
或
|
p
|
R
|
1
|
0 .09
|
1
|
0
.3
|
|
|
|
q
|
H
|
0.42
|
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|
2000
|
|
|
|
|
2
|
|
2
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5.55 遗传平衡定律
如果一个群体满足以下条件： ①个体数量足够大
②交配是随机的
③没有突变、迁移和遗传漂变
④没有新基因加入
⑤没有自然选择
那么这个群体中的各等位基因频率和基因型频率在一代一代的遗传中保持平衡 （不变）。这就是遗传平衡定律。
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例 如果某群体中最初的基因型频率是
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YY （ D） =0.10， Yy（ H） =0.20 ， yy（ R） =0.70 。
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则这个群体的配子频率 (配子频率 )是
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Y
( p )
|
0
.10
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1
|
0 .20
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|
|
0 .20
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2
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y
(q )
|
0.7
0
|
1
|
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|
|
|
|
|
|
0.2 0 0.8 0
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|
2
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于是，下一代的基因型频率是
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卵细胞
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0.20Y(
p)
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0.80y( q)
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精子
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0.20Y(
p)
|
0.04YY
|
0.16Yy
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|
|
|
|
0.80y(
q)
|
0.16Yy
|
0.64yy
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即子代的基因型频率是YY= p2
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=0.04
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Yy= 2pq= 2× 0.16=0.32
|
yy=
q
|
2
|
=0.64
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|
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由此可知，该代的基因频率是
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Y
( p )
|
0.04
|
1
|
0 .20
|
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|
|
|
|
|
|
0 .32
|
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|
|
|
|
|
|
|
2
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
y
(q )
|
0.64
|
1
|
0 .80
|
|
|
|
|
|
|
|
|
0 .32
|
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2
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与上代的基因频率达到平衡。可以计算，下代的基因型频率与上代相等，即
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YY= p2 =0.04
|
Yy= 2pq= 2× 0.16=0.32
|
yy= q2=0.64
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至此，基因型频率也达到平衡。
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综上所述，对于一个大的群体中的等位基因
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A 和 a，当 A 基因频率为 p， a 基因频率为
q 时，
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有
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p q
1
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|
|
|
|
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|
这个群体的基因型频率是
,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,, ①
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|
|
AA
|
2
|
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,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,
|
②
|
|
|
|
|
p
|
|
|
|
|
|
Aa
|
2 pq
|
|
,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,
|
③
|
|
|
|
|
aa
|
q 2
|
|
,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,
|
④
|
|
|
于是有
|
p
|
2
|
2
pq q
|
2
|
(
p q ) 2
|
1 ,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,
|
⑤
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5.56 性染色体上基因频率和基因型频率的计算
如果一对等位基因 A、 a 位于 X 染色体上，在随机交配的条件下，达到平衡时，有
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雄性个体
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|
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雌性个体
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基因型
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X A
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X a
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XAXA
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XA X a
|
X aX a
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基因型频率
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p
|
q
|
P2
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2pq
|
q2
|
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基因频率
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p
|
q
|
|
p
|
q
|
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基因型频率特点
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p+q=
1
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|
|
2
|
2
|
|
|
|
|
p +2pq+q = 1
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|
由此可知，
基因频率 ＝ 雄性个体的基因频率 ＝ 雌性个体的基因频率 即
p p X p XX q q X
基因型频率 分别计算
q XX （式中 X 表示雄性， XX 表示雌性）
雌性个体基因型频率
雄性个体基因型频率
XAXA＝P2 X A Xa＝2Pq X aX a＝ q2
＝ 基因频率
（与常染色体的基因型频率算法相同）
XAY＝P
a
X Y＝
q
例 在人群中调查发现男性色盲患者是 7%，求（ 1）色盲基因 （ X a）和它的等位基因（ X A ）的频率。
（
2）女性的基因型频率。 （ 3）下一代的基因频率。解：（ 1）求基因频率：
Xa 基因的频率：
a
q＝男性个体的基因型频率＝男性个体的表现型频率＝女性个体的 X 基因频率＝ 7% ＝0.07 。
A
X 基因的频率：
p＝
1－ q＝1－ 0.07＝ 0.93
（ 2）求女性的基因型频率：
X A X A ＝ p2＝ 0.93× 0.93＝ 0.8649
X A X a＝ 2pq＝ 2×0.93 ×0.07＝ 0.1302
X a X a＝ q2 ＝ 0.07× 0.07＝ 0.0049
（
3）求下一代的基因频率
下一代的基因频率＝上一代的女性中基因的频率，即
X
X
A
a
|
0.8649
|
1
|
0
.93
|
|
|
0
.1302
|
|
|
|
2
|
|
|
|
0.0049
|
1
|
0
.07
|
|
|
0
.1302
|
|
|
|
2
|
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①伴 X 基因有 2/3 存在于雌性个体，
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1/3 存在于雄性个体中（雌性为
|
XX ，雄性为 XY ）
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②伴 X 隐性遗传病的男患者∶女患者＝
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q∶q2，当男性发病率为
|
1 时，女性发病率为
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q (男多于女 )
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几个特点
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p∶(
p2+2pq) ＝ 1∶(1+q) (女多于男 )
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③伴 X 显性遗传病的男患者∶女患者＝
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（当男性发病率为
p=1 时，女性发病率为
(p+2q) ＝(1 －q+2q)
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＝(1+q)）
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5.57 突变和基因重组产生进化的原材料
基因突变
突变
染色体变异
可遗传的变异 产生进化的原材料
1、产生突变的绝对个体数大：虽然每个基因的突变率低，但基因数量多种群数量大
2、有利与有害突变不是绝对的，往往取决于生存环境
3、基因重组形成不同基因型，使群体中出现大量可遗传的变异
根本原因
变异产生是不定向的，突变和基因重组只是产生进化的原材料，不能决定进化的方向
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